A história se ambienta em setembro de 2012, focando-se em Desmond Miles, um bartender sequestrado e levado a um laboratório de uma empresa chamada "Indústrias Abstergo", que conduz pesquisas sobre memória genética (projeto Animus). O Animus pode retirar memórias do DNA do usuário, permitindo que o usuário recupere estas memórias como se ele mesmo estivesse lá. Desmond foi "escolhido" para o projeto devido ao fato de ser descendente direto de um membro da ordem dos assassinos durante a terceira Cruzada da Terra Santa. Através de sessões com Desmond, o jogador toma conhecimento de que ele é o descendente de Altaïr Ibn La-Ahad ("Filho de Nenhum"), um membro do "Clã dos Assassinos" de 1191, que esteve em uma missão de obter um "Pedaço do Éden", um artefato capaz de criar ilusões, dos Templários. Ao longo da história, é revelado que a administração do laboratório é uma versão moderna dos Templários, e que eles estavam cientes da ascendência de Miles. Quando o real objetivo deles é revelado, o jogador toma conhecimento de que eles estão tentando localizar um Pedaço do Éden, o qual eles acreditavam estar escondido nas memórias de Miles.
Embora inicialmente o inconsciente de Desmond rejeite as memórias de Altaïr, ele eventualmente aprende a aceita-las e pode prosseguir seguir as ações de Altaïr com o Animus, podendo ficar cada vez mais tempo na máquina.
As memórias de Altaïr que Desmond experimenta são do começo do Ano de 1191: Ricardo Coração de Leão recapturou apenas a cidade portuária de Acre para conquistar os muçulmanos. Com uma base das operações estabelecidas, os cruzados preparam-se para marchar para o sul. O seu alvo verdadeiro é Jerusalém - que pretende recapturar para o Cristianismo. Porém as forças muçulmanas estão a se reunir nas ruínas de Arsuf, pretendendo fazer um emboscada aos cruzados e impedir que alcancem Jerusalém. Quando Ricardo e Saladino combatem um com outro, os homens deixados a governar em seu lugar começam a fazer exame da vantagem de suas posições do poder.
As primeiras experiências de Desmond na memória são aquelas de Altaïr quase assassinando o grão-mestre Cavaleiros dos Templários, Robert de Sable, e recuperam o tesouro da ordem. Devido a isto, Altaïr é demovido a Uninitiated("Não-iniciado") - o Rank o mais baixo na ordem dos assassinos. Mas Al Mualim, líder dos assassinos, oferece-lhe uma oportunidade de reconquistar a sua honra. Altaïr deve arriscar-se na Terra Santa e assassinar nove homens e explorar as hostilidades criadas pela Terceira Cruzada. Ao fazer isto, estabilizaria a região, permitindo que Mualim Usher viva em uma cidade da paz(seu rank como assassino é devolvido após completar uma missão, ou seja, assassinar o alvo).
Ao longo da trama, Altaïr descobre que seus alvos são definidos mais do que apenas por um interesse compartilhado no ganho pessoal, mas está no fato de os Templários terem como objetivo a união de toda a humanidade sob uma causa comum. Paralelamente, Desmond aprende dos e-mails que lê entre as sessões no Animus, que as indústrias de Abstergo são atualmente dirigidas por Templários modernos, e que ao procurar as localizações de diversos artefatos, conhecidos como as "Partes de Eden", eles podem continuar lutando pelos objetivos dos Templários.
Desmond vê que foi seqüestrado pela companhia, de modo que possa aprender, com as memórias de Altaïr, onde estão as outras partes de Eden, que podem estar enterradas em qualquer lugar do mundo. Encontra também restos da ordem dos assassinos em dias modernos, que tinham tentado recuperar antes que a informação fosse obtida pelos modernos templários.
As memórias de Altaïr revelam finalmente que as tarefas que cumpriu eram uma armadilha dos Templários para semear o desacordo entre os assassinos, os cruzados e os muçulmanos. Ao fazer isto, Saladino e Ricardo Coração de Leão trabalhariam preferencialmente juntos e no processo, trariam a paz para o Templários. Altaïr alcança finalmente Robert de Sable, seu último alvo atribuído, e derrota-o. Robert de Sable revela em suas palavras, morrendo, que o mestre de Altaïr é também um membro do Templários, e tem agora o único poder do artefato, a "Parte de Eden" que pode se alterar o que homens podem ver e podem ser usados para a hipnose coletiva, (spoiler-é revelado ao final do jogo que Al Mualim usou Altaïr e os outros da irmandade para matar os homens influentes para ter o controle do reino para ele mesmo).
Altaïr viaja para enfrentar seu mestre, que está armado com a "parte de Eden", tentando alterar a vista de Altaïr, mas cai eventualmente em sua lâmina. Porque Altaïr recupera a "Parte de Eden", o dispositivo ativa uma vez mais e revela posições múltiplas no globo de forma holográfica (inclusive duas posições em continentes que já não existem em 2012, o mapa mostra até mesmo a divisão atual dos países em 2012.)
Com a memória de Altaïr completa, Desmond acorda fora do Animus para aprender que as indústrias de Abstergo estão enviando as equipes da recuperação para duas aquelas posições que esperam encontrar artefatos adicionais. Em um determinado momento, Desmond lê um e-mail no quarto de conferência que detalha a falha na recuperação de outras três Partes de Eden, tudo tendo por resultado acidentes desastrosos, dois tendo por resultado a experiência de Filadélfia e o evento de Tunguska. O e-mail fala também do Santo Graal, indicando haver evidência insuficiente para confirmar sua existência, e dos "Os Comunicadores Mitchell-Hedges", uma referência aos Mitchell-Hedges do F.A.
Desmond, por não ser mais útil para as indústrias de Abstergo, deve ser silenciado; entretanto, é conservado por Lucy Stillman, que revela ser ela própria uma assassina. Na conclusão do jogo, Desmond, "sincronizou" tornando-se como Altaïr, pode usar a visão da águia (uma espécie de visão empática para ver mensagens escondidas e para ver quem é amigo e quem é inimigo, vermelho=inimigo/ azul=amigo/ branco=cidadão que possui informações/dourado=alvo), isso se deve ao fato de que após muito tempo no Animus, o DNA do ancestral e do decendente se misturam), e vê as mensagens rabiscadas através dos assoalhos e das paredes (estas mensagens foram escritas pelas outras 6 pessoas que foram analizadas pelo Animus, os indivíduos utilizaram o próprio sangue para escrever tais mensagens)que somente pode ver aquele consultar à extremidade do mundo descrito por diversas religiões, entre outras escritas; tais escritas incluem referências ao texto bíblico Revelações 22:13 da passagem ("eu sou o Alfa e o Omega, o primeiro e o último, o começo e o fim. "), um Lorenz Attractor, o olho do Providence, e das outras escritas em línguas estrangeiras (Japonês, Alemão...). Adicionalmente, há a data Maia de 13.0.0.0 - 21 de dezembro, 2012, três meses após o momento em que ocorre o jogo, que representa o último dia Maya desta idade do mundo.
Assassin's Creed II
Na segunda versão, o jogador assumirá o papel de um jovem nobre que se tornou assassino, chamado Ezio Auditore da Firenze. Ezio torna-se um assissino após seu pai, um banqueiro e secretamente um assassino, assim como dois de seus irmãos, serem executados. A essência do enredo é se vingar de famílias rivais que os matou enquanto Ezio cuida de sua mãe e irmã. Como Altair no primeiro jogo, Ezio é um ascendente de Desmond Miles, o barman dos dias modernos que foi capturado em Abstergo, com o próprio Ezio sendo descendente de Altair.
O jogo começa imediatamente após os eventos finais de Assassin's Creed. Desmond e uma aspirante a assassina Lucy Stillman escapam do laboratório para um esconderijo próximo onde Stillman revela que ela e uma nova equipe têm trabalhado em um novo dispositivo, o Animus 2.0. Desmond então vê as memórias de Ezio através da nova máquina.
O jogo se passa no século XV, na Itália, em cidades como Veneza, Florença e outras, durante o Renascentismo, aproximadamente trezentos anos após o primeiro jogo. Como Assassin's Creed, os personagens baseados em figuras históricas estão presentes no jogo incluindo Leonardo da Vinci, Niccolò Machiavelli, Caterina Sforza e Lorenzo de' Medici. Ao contrário de Altair, o qual o dedo anular foi amputado para acomodar o uso de sua lâmina escondida, Ezio tem o seu dedo o qual ostenta um anel com o brasão de sua família.
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